提高作物产量和抗病性的策略和关键技术

陈靠山

一 农业生产面临的困境

    农业的发展引发了"新石器革命”,农业的存在和可持续发展是未来一切文明赖以生存和延续的必要条件,因此,提高作物产量和增强作物抗病性是一个世界性的问题,这一问题对我国尤为严峻;鉴于本世纪30年代,我国人口将达16亿,而可耕地和淡水资源严重匮乏,将是制约我国经济可持续发展的主要因素。上世纪,布朗就提出21世纪谁养活中国人的问题,答案当然只有靠我们自己。我们面临的问题,不仅仅是食物总量不足,还有过量施用农药、化肥和植物生长调节剂导致的环境和食品污染、农产品品质下降等问题,随我国加入WTO,因农产品中含农药、化肥和植物生长调节剂已对出口造成了消极影响。因此提高作物产量增强作物抗病性是一个汲待解决的重大问题。
   在提高作物产量方面,现代农业的发展经历了两次革命,第一次是基于对植物矿质营养的研究,导致化肥在农业上的广泛使用,使农作物产量显著增加。之后,杂交育种技术的推广和应用,又大幅度提高了农作物产量,二者共同引起了全球范围内的"绿色革命"。但目前提高作物单产的企图似乎到了尽头,通过合理施肥增产已达到极限,许多地方施肥已过量;大量使用化学肥料造成土壤板结,有机质含量偏低,美国土壤有机质含量在5�7%,而我国只有0.7%,营养状况不良,环境污染严重。育成一新品种的增产幅度也极为有限。如何进一步提高农作物产量便成为一个严峻的问题。三十年前基因及细胞工程技术的出现,呈现给人们一个非常乐观的前景:超级作物,生长着多种果实的作物,高品质的作物会因遗传操作而纷纷诞生。但长时间探索之后,发现这种乐观很难变成现实。多年来试图通过转基因增加农作物产量很少成功,至于细胞工程,确实可以解决远源杂交不亲合的问题,但产生的后代又多不育或优良性状不多,因而尚未见推出高产或优质的作物当家新品种。表明细胞工程技术只能作为常规育种技术的一种补充手段。基因及细胞工程技术在增加作物产量不很成功的原因首先是因为作物产量性状是由多基因控制的,转入个别基因难于提高由多基因控制的作物产量。其二,植物的基因组是一个整体,转入外源基因,多数情况下只能扰乱植物的遗传稳定性,如转抗除草剂基因植株的产量总是低于原植株。第三,转基因植物的植物和食品的安全性普遍受到公众的怀疑,在科学上也未充分证明其安全。因此,需要寻求新的增产途径。 作物病虫害是降低作物产量的重要因素,具联合国粮农组织估计,每年导致的收获物减少达30%左右,仅病害导致的减少即达12%,农民为防治病虫害大量使用农药,刺激了农化工业的发展,在我国就有各种农药企业2000多家,农药的使用导致了一系列问题,其中最严重的是对环境和食物链的污染。近年来,由于我国保护地种植面积迅还增加,农业集约化程度提高,难于避免连茬耕作,病害发生日益严重,在农业生产中,为了控制各种细菌和真菌性病害的爆发和流行,减轻病害对农业造成的巨大损失,在很大程度上依赖于化学合成农药和抗生素的使用。对细菌和真菌病害尚可用农药加以防治,而对病毒性病害则束手无策,植物病毒性病害早在十九世纪末即有记载,随着分子生物学的发展,虽对病毒病害的作用机理的有了深入了解,但病毒病害似乎越来越多,在农业生产上造成持续不断的损失,由于病毒对植物细胞的绝对寄生性,病毒复制所需要的物质,能量,场所完全由寄主细胞提供。这使得植物病毒病的防治更为困难,给高选择的化学抗植物病毒剂的研究与开发带来很大困难,各种作物都有不止一种病毒性病害的发作。作物病毒性病害爆发性流行造成严重的减产,降低农产品品质,如:仅晋南地区,玉米粗缩病受损面积在1995年既达20000万公顷,致使春玉米不能再种,夏玉米也不能早种。在川北南充1988该病10000公顷玉米田受害,损失玉米500万公斤。辣椒病毒病造成的减产达20-40%。甘薯,马铃薯病毒病导致的损失也很严重,只能用费用昂贵的脱毒技术提高其产量。因此目前对于植物病毒性病害尚无十分有效的防治手段。农药的使用导致了:环境污染,残留物积累于食物链中,危害人畜安全;农民为获得立竿见影的效果,往往高频度大剂量使用农药。据北京市农业科学院估计,京郊菜田农药用量已达9Kg/666m2,长江流域达2-3Kg/666m2,每隔3-5天即用药一次,形成“药水中泡菜”这一严酷现状,据笔者调查,葡萄与苹果在整个生长季节,使用抗病的农药7-8次,每次农药成本波尔多液为15元/666m2/次,霜霸达30元/666m2/次。农民投入过高,直接增加了生产成本;在河北徐水,一个大棚(1.6亩)一季番茄用农药投资既可达300元;过量使用农药降低了农产品品质。在苹果、葡萄上频繁使用波尔多液,树叶与果实均呈灰白色,显然会降低光合作用,减少干物质积累,必然降低农产品品质;农用抗菌素的使用导致抗药突变小种的产生,新的病害将更严重危害农作物;滥施农药还严重地阻碍了我国农产品的出口,我国许多农产品由于农药残留量超标而无法进入国际市场。随着我国加入WTO,我国农产品在国际市场上的竞争力将大打折扣。
  各发达国家政府已经注意到农药使用带来的严重问题,在病害防止策略方面,已从依赖农药转变为综合治理,但是,这种综合治理还仅限于农艺措施。近年来生物防治技术也有了一定的发展,诱导抗性在病害防治中已得到初步应用。1985年,仅有少量生物防治因子注册用于病虫害防治,占农药市场份额不足1%,如今已有30多个防治因子注册使用,占农药市场份额10%。如在柑橘表面喷施假单孢菌,竞争病原菌的浸染位点,防治柑橘青霉病;利用荧光假单孢菌产生的抗菌素防治土传性病害;利用沙雷氏杆菌分泌几丁质酶,分解病原真菌细胞壁,控制豌豆萎蔫病。1996年,诱导抗性剂BTH在德国注册使用。1989年,国内申报了用柑橘皮的精油保存柑橘抑制青霉菌的专利;1992年美国批准了氧处理柠檬烯用着防腐剂的专利;国内有用银杏黄酮类似物开发防病剂的研究,1996年,诱导抗性剂BTH在德国注册使用;以色列Bar-Ilan 大学研究发现生产连霉素的菌丝可用于防治瓜类作物的病害,以色列ARO的研究人员正在实验将一些无害的有机酸用于保鲜水果和蔬菜。几丁质作为抗病诱导物已开发出多个产品。但是,这些病害防治的措施主要还是基于对病原单方面的控制,或仅仅考虑抗病诱导这一单一(寄主)的因素。我们认为,一种天然杀菌剂仍然是杀菌剂,天然杀虫剂仍然是沙虫剂,天然产物和毒性大小并无相关性,因此需要更全面的作物病虫害防治思想。 无公害农业是世界农业发展的方向,我国加入WTO后,很多农产品在国际市场已经受限。随着社会的进步和发展,人们将更为关注生活质量的提高和生存环境的改善。以牺牲环境和降低农产品品质为代价而实现的农业发展将难以为继。为此,我国已制订了绿色食品生产的国家标准,迫切需要加强相应的农资开发的研究。因此,能够减少化学合成农药使用,降低农业生产投入,减轻农业生产过程对环境污染的绿色植保产品,终将成为我国农业发展的必然趋势。这方面研究的突破不仅能为我国农业的可持续发展做出应有的贡献,也会使我国农业的进一步发展产生新的经济增长点,并将受到广大农民的接受和欢迎。

  二 对植物生命活动特点的再认识

  营固着生活的植物与动物的差别是显而易见的,即植物不能行动,不能够趋利弊害,植物也不能维持恒定的体温,因而植物必须被动的承受各种环境和生物因子的影响,这些因子作用于植物,并影响植物的生命活动。在一定范围内,这些可变因子(热、冷、盐、旱、水淹、污染、病源物、昆虫)对植物无害或不影响植物的生长和发育进程。但超过一定限度,既对植物产生严重伤害,并影响农作物的产量,这些因子就是所谓的“胁迫因子。”美国前农业部长Robert Berland曾说:"在二十年的农事生涯中,我从没见过正常年景,天不是太热、就是太冷、太涝或太旱。"这就是说,大田生长的作物根本不可能不承受胁迫因子的作用。现在,普遍认识到逆境因子是农作物产量达不到其潜力的主要因素。因此,提高作物产量的关键在于增强作物的抗逆性。

  植物与动物的差别,长期以来又被看的太严重了。以致于形成这样的认识,植物是"死"的生物。事实上,正是植物不能"动",其对逆境的抗性要比我们想象的大,新近的研究证明,植物有感知,可传递这些感知并起相应的反应。这就是说,动、植物的差异并非人们想象的那么大。有关例证举不胜举,日本学者发现人的表皮生长因子可促进植物细胞分裂。植物体内存在有Melotonin和雌性激素。娄成后等发现植物也有胆碱信号传导系统,植物激素也可能有动物生理效应。植物与病原物的关系是近十多年进展最快的领域之一,的研究揭示出一系列有趣的事实。这些事实表明:植物对有害生物的防御的普遍方式是产生某些化学物质。这些物质已达上万种。如昆虫的取食可在数小时诱导植物产生降低消化力的丹宁、木质素、酚类物质,抑制神经传递的化合物生物碱及强心苷(很少看见昆虫吃夹竹桃),美国红杉可合成昆虫发育抑制物保幼激素。植物的受害部位可产生化学信号使健康部位也产生抗虫物质。被昆虫取食的植物可合成引诱该昆虫天敌的物质。病源生物如真菌、细菌、病毒、线虫都可以引起植物产生抗性物质(很少看见活的树木上长蘑菇。炒的菜容易坏,而生菜放置很长时间也不变坏,都是说明植物有抗性的浅显道理)。植物病理学研究表明,植物这种抗病性是可以诱导的。细胞生物学研究表明:动、植物的信号传递系统相同。因此有人认为植物是"慢"的动物。植物还可以产生克生物抑制其植物生物生长。这表明,对于一个健康生长的植株而言,只要病菌不达到一定临界量,并不会引起严重的疾病。正如一场流感或其它流行病来临时,并不是所有人都会生病,只有部分不十分健康的个体才会染病。这样,我们不难发现目前对病害防治策略的不当之处:既对共性很强的动、植物,采取了相当不同的方式,对于动物特别是人的疾病,人们小心翼翼,而对于植物的疾病则仅采取简单的打药试图杀死病原物,但迄今人们有意识灭绝的病菌实在是太少了!在植物病害防治策略上,我们必须充分认识到植物本身具有强大抗性,或具有抗性潜力这一事实,认识到病害发生是植物-病原物-环境因子相互作用的结果,并系统全面地考察这一过程,改变单纯针对病原物和宿主的片面防治思想,形成新的植物病害防治策略。这方面西方学者已经有所觉悟,国际著名刊物Natural的主编来华就曾说过生物学未来发展的方向必须有综合整体研究策略,要借鉴东方古代的思维方式。植物病害防治策略如果单纯考虑宿主方面的因素,所采取的措施是让植物健康生长,提高其自身抗病能力,病害必不会严重发生,作物产量也会提高,这就是早已提出的的健身栽培法。已故的管致和教授曾竭力倡导。

  以上分析表明,植物生命活动具有两重性,一方面,不可避免会受到逆境因子的伤害,另一方面,植物自身具有强大的抗性。我们能得出以下结论:逆境因子的伤害是作物产量达不到其潜力的主要因素,逆境因子还导致作物衰弱,使植株易染病而降低产量,抗病和抗逆是密切相关的。因此,提高作物抗性是增加作物产量的关键,而增加抗性应该通过健身栽培来实现。

  三 健身栽培的关键

  植物是由细胞组成的,植物细胞生命活动旺盛的部分最外部是细胞质膜,最里层是包被遗传物质的是两层核膜,联系细胞质膜和核膜的是布满细胞质的内质网膜,内质网膜向外分泌多种单层膜的细胞器,遍布细胞质的是由两层膜构成的线离体�细胞的能量工厂,在植物绿色部分的细胞还存在有由两层膜包被的内部结构复杂的叶绿体,在植物细胞中还有液泡,是单层膜构成的,植物细胞之间又通过同样是由膜包被的胞间连丝相连接。这样,植物其实就是一个膜系统。植物细胞的生理生化反应都和这个膜系统密切相关。

  植物逆境生理方面的研究结果表明,各种逆境因子对植物的伤害较早的部位均是细胞的膜系统,逆境因子引起代谢紊乱,自由基增加,又加速了膜生物化学和生物物理结构破坏,从而破坏了膜的生理功能。许多病原生物对植物的伤害是通过产生毒素而起作用的,很多毒素也是通过损伤膜结构,或在膜上形成通道而发挥作用。这为我们提供了这样一个思路,适当调节膜结构,使其在胁迫情况下不受伤害或少受伤害,必能提高植物的抗逆性。前文已经说明,植物本身是一个膜系统,生命的绝大多数功能与生物膜系统有关,细胞膜系统与细胞骨架系统一起提供了生命活动的物质基础,细胞的各种生理生化功能的良好、高效的发挥都有赖于生物膜结构的完整。Mitchell的化学渗透学说就是一个最典型的例证,该学说很好地解释了呼吸作用中能量转换的问题。根据该学说,线立体和叶绿体在将电子传递的氧化还原反应的能量转化为ATP时,膜结构必须完整,受损的膜系统必然导致细胞能量转化效率降低。膜结合酶的活化能和膜的生物物理状态密切相关,只有在膜相变范围内,膜结合酶才能发挥适当的生理功能,而逆境因子多数情况下提高了膜的相变温度。非膜结合酶的活性与其周围的介质相关,完整生物膜系统是细胞内诸多反应有条不紊进行的保障。因此,保护细胞的膜系免受或少受逆境因子和病原物的伤害,不仅可以提高作物的抗逆性,还能使细胞的生理活动效率更高。如光合作用效率更高,呼吸作用能量损失最少,酶发挥功能的介质条件最佳等等。这对异养的,营固着生活的植物而言无疑是至关重要的。需要指出的是,以往的生物学研究很少重视或涉及到生理活动效率的问题。我们认为,细胞的生理生化反应的效率是一个非常重要的概念,既然是效率问题,就会被改变。最近也有学者提到动物线粒体的热机效率问题。生物膜结构的完整性是影响细胞生理生化反应效率高低的最重要因素。长期以来,并没有一个或几个生理生化指标和作物产量直接相关。笔者认为,生物膜结构的完整性是与产量直接相关的指标。所以,保护细胞膜系统免受或少受伤害是健身栽培的关键。过去在生产上许多行之有效的增产措施也都与保护膜系统有关,如三十烷醇,细胞分裂素,油菜素内脂均有一定的保护细胞膜的作用。

  四 健身栽培和防治作物病害需要有综合系统的思想

  增加植物的产量,除有好的品种,提倡平衡施肥外,微量元素肥料,叶面微肥也被广泛应用。使用单一的对植物生命活动有调节作用的物质,在一定条件下也可使作物增产,如黄腐酸(奥普尔、旱地龙、抗旱剂1号,喷施宝等)、光合微肥,GA、NAA、细胞分裂素、硝基苯、甲壳素、增产菌等,或者它们的复合物。遗憾的是,这些物质增产效果有限。并且未考虑不同作物收获物和生态条件不一样。所以鲜有使粮食作物普遍增产10%以上的产品(不考虑其宣传品上如何说)。

  我们认为保护细胞膜是实现健身栽培的关键。在落实这个关键的基础上,从宏观角度,以系统工程的方法,综合植物发育的特点,考虑不同植物的生态环境的不同,不同作物的经济器官的差异。并根据生存的生态条件与经济器官的不同,将植物把植物分成两大类。一是生于水、肥条件较差环境中的作物,主要矛盾是干旱缺水、肥料不足。理应促进其生长,而传统上提高植物抗旱性的方法是减少水分蒸腾(如黄腐酸使气孔关闭)和抑制植物生长(使用抑制剂)。在此种生态条件下,生物量本身很少,这样的策略不足取。应采用的办法不是抑制其生长,而是促进其健康生长,对这些作物的策略和在水肥条件好的地区以地上营养器官为收获物的作物(叶菜、牧草、饲料、茶、桑等)采取的策略应该是一致的。对于以果实、种子为收获物的在水、肥条件较好地区的作物,和以地下贮藏器官为生活物,则着重塑造健壮合理的株型,以增加其产量,可采取策略有:促种子萌发,起齐苗,壮苗之效;培育发达的根系,促进水分矿质元素的吸收;塑造合理、健康的株型与群体;促进光合作用,增强其产物向经济器官的输送能力;调节内源激素的平衡;外供植物生长限制因子,打破植物生存只需要水和矿质元素的传统观念,事实上,虽然是自养的生物,但很多有机质仍然是植物生长的限制因子,从植物的组织和细胞培养研究中我们知道,如果不给植物提供维生素和某些氨基酸,细胞就不能分裂,另外,叶片向衰老时要将有机质输出也是一个例证。上述路线均应经过多重保障,以确保达到设想的目标。 在此健身栽培的基础上,落实系统抗防病策略,充分考虑作物发病是病原�寄主�环境因子之间相互作用结果;因为在自然界病原�寄主是矛盾对立的两个方面,因病原物导致的物种灭绝是非常少见的,研究表明如果昆虫适当取食叶片还可使作物增产15%左右。我们认为,病原物无非是在寻找培养基,而作为寄主的植物则为结出健康的后代个体。过去的作物病害防治策略主要是杀灭病菌,实际上当病害已经发生时,效果并不理想,而且,农药的使用难免对作物造成伤害。人们需要做的是使病原�寄主的平衡尽量偏向作物,而不是完全消灭病原物--似乎也没有那种可能!挖掘寄主对病原物本身具有的强大的抗性,并诱导此种抗性,健康的个体是抗性诱导前提,正如中国古医书上讲的:“正气存内,邪不可干”;寄主对病原只有特定的敏感时期,敏感此期之外,病原物不引起病害;某些营养物质如氨基酸和糖可以使病原物不产生毒素,解除病原物对寄主的危害,因而植物也就不会有染病的症状;无害微生物可竞争病原物的生态位,减少病原物生存机会。具体策略有:在健身栽培的基础上,增加植物对病原物敏感性和响应力;通过诱导抗病物诱导作物系统的抗性;蒙混病原物,使之错过寄主易感期,降低病原物毒性;竞争病原生态位;外加植物本身产生的“植保素”及其类似物抑制病原物的生长。

  通过上述分析,可以形成如下思路:植物生长不可避免会受到不良环境因子和病原物的影响,这些因子的影响是作物产量达不到潜力的主要因素;逆境因子和病原物对细胞膜系统造成损伤;因此,保护细胞膜系统在胁迫情况下免受或少受伤害是增强作物抗逆性的关键,保护细胞膜系统的完整性还可以提高细胞的生理活动效率,是健身栽培的关键,健身栽培换需要系统综合的措施;在健身栽培的基础上,充分考虑植物发病是寄主-病原物-环境三者相互作用的结果,采用标本兼制的策略,就可以达到增强作物抗病性的目标。

  五 实施上述策略的效果

  笔者曾目睹甘肃定西地区的干旱和贫瘠,希望能够对改变该局面尽微薄之力,有幸师从著名的植物生理学家梁厚果,周燮,张承烈等教授从事植物抗性和细胞膜相关领域的研究,在个人研究体会的基础(已发表论文40篇)上,结合相关领域的研究进展,自1992年起,便开始田间实验,并于1994年取得宁夏科委成果“新型高效小麦抗旱剂” ;1998年,取得甘肃天水科委成果“作物地下器官增产剂的研制和示范”,和东营市成果“滨海鱼农生态模式”。在此基础上,于1999年和山东天达生物制药股份有限公司共同申报了“863”计划重大项目��“复合氨基低聚糖农作物抗病增产剂的研制应用与中试推广”并被批准立项。研究成果通过了以唐启升院士为首的专家组的验收,通过了山东省科技厅组织的以洪德元院士、管华诗院士、余松烈院士等16位专家组成的鉴定委员会的鉴定,一致认定该产品研制思路独特,效果显著,达到国际先进水平。该研究成果获2001年山东省科学技术进步二等奖。参加科技部组织的“863”十五年成果展,中央电视台科技博览曾专题报道。产品以“天达2116细胞膜稳态剂”的商品名在全国推广,目前已推广3000多万亩,十年来,在几乎在所有作物上都进行过实验和示范。并通过国际代理,美国的LT Biosyn Inc出口美国、日本,东南亚等30余国。积累大量的数据(300份田间实验报告)表明,采用本文策略设计和研究的产品具有以下性能。增加作物产量:使粮棉作物增产15%,地下器官为收获的作物增产30%,果蔬增产25%以上。提高农产品品质:增加农产品有机质含量,如西瓜,葡萄,猕猴桃,大葱等干物质含量提高,改善农产品外观,提高着色,外表光滑美观,耐储藏。提高作物抗病抗逆性:使用证明该产品对多种农作物病毒性、细菌性和真菌性病害均有良好防治效果,特别是对病毒性病害防治效果显著。如能使辣椒花叶病发病,烟草花叶病发病,菜豆花叶病,黄瓜、西瓜、葡萄霜霉病,番茄灰霉病,棉花黄枯萎病,韭菜白绢病,苹果炭疽病、干腐病、落叶病,西瓜疫病,番茄脐腐病,葡萄黑豆病、炭疽病,马铃薯环腐病,葡萄穿孔病,姜瘟病,人参,西洋参多种病害均有明显防治效果,降低甘薯线虫病的发病率,使蚜虫,菜青虫明显减少。提高抗逆作用,产品在干旱地区效果更为明显,对作物抗冷性提高十分明显。作为一种非肥,非药的产品,其显著的增产防病性能在内许多地方都引起轰动。这些都说明,本文提出的策略是可行的。

    致谢:本文所提的增产防病策略的实施是在山东天达生物药业董事长张世家先生和多方面人士的支持下进行的,能够产生一定影响,他们倾注了财富和心血,谨致感谢!

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